Stegoceras
Stegoceras ("rogati krov" - starogrčki stego-/στεγο- - "krov" i ceras/κέρας - "rog") bio je rod pahicefalosaurida biljoždera koji su nastanjivali današnju Sjevernu Ameriku tijekom perioda kasne krede.
| Stegoceras | |
|---|---|
| |
| Lubanja roda Stegoceras | |
| Status zaštite | |
 Status zaštite: Izumrli ({{{kada}}}) (IUCN 3.1) | |
| Naučna klasifikacija | |
| Carstvo: | Animalia |
| Koljeno: | Chordata |
| Razred: | Reptilia |
| Red: | †Ornithischia |
| Porodica: | †Pachycephalosauridae |
| Rod: | †Stegoceras Lambe, 1902. |
| Sinonimi | |
| |
Opis
urediStegoceras je bio dug do 2 m[1] i težio je između 54 i 58 kg. Imao je relativno velik mozak smješten ispod kupole debele 3 cm, čije su kosti podijeljene na dva dijela.[2] Kupola je imala prilično glatku površinu, ali je imala mnogo rupica koje su se nedovezivale na kanaliće u kosti. Stegoceras je imao okugle očne duplje koje su bile okrenute prema naprijed, što bi moglo značiti da je imao binokularan vid. Zubi su bili maleni i zakrivljeni, sa nazubljenjima na rubu. Vrat je držao u obliku slova "S" ili "U".[3] Kada je prvi put otkriven jedan nepotpun primjerak Stegocerasa, isprva se smatralo da je imao trbušna rebra, koja obično nisu prisutna kod ostalih pripadnika Ornithischia. Poslije je otkriveno da su u pitanju bile okoštale tetive.[4] Noge su bile tri puta duže od ruku, ako ne i više.
Otkriće i klasifikacija
uredi
Lawrence Lambe je 1902. godine dao naziv rodu Stegoceras, a tipična vrsta je Stegoceras validum. Svi primjerci S. validum (njih oko 40) otkriveni su u grupi Belly River u Alberti (Kanada), sa većinom primjeraka iz formacije Dinosaur park, dok su ostali primjerci otkriveni u formaciji Oldman.[5] Ovaj rod služio je kao model za ostale pahicefalosauride zbog potpunosti pronađenih ostataka. Od 1920-ih do 50-ih smatralo se da je u srodstvu sa (ili čak sinonim za) rod Troodon na osnovu sličnog izgleda zuba. Međutim, taj prijedlog je povučen nakon što su pronađeni potpuniji ostaci.[6] Mnoge vrste pahicefalosaura isprva su opisane kao vrste roda Stegoceras. S. lambei, S. sternbergi i S. breve, na primjer, priključene su novim rodovima Colepiocephale, Hanssuesia i nomen nudumu Foraminacephale (ili Prenocephale/Sphaerotholus u prijašnjim istraživanjima).[5][7][8]
Nedavno je dat naziv za novu vrstu roda Stegoceras iz uvale San Juan (Novi Meksiko). Sullivan i Lucas su 2006. priključili njegove primjerke vrsti S. validum. Naziv Stegoceras novomexicanum prvi su smislili Steven E. Jasinski i Robert M. Sullivan 2011. godine na osnovu dvije nepotpune lubanje pahicefalosaurida iz gornje formacije Fruitland i donje formacije Kirtland. Ta vrsta poznata je iz holotipnog primjerka NMMNH P-33898, gotovo potpune frontoparietalne kosti koja je otkrivena u Fossil Forest Memberu gornje formacije Fruitland, kao i iz paratipnog primjerka SMP VP-2555, nepotpune lijeve frontalne kosti i anteriornih dijelova lijeve i desne frontalne kosti (također iz Fossil Forest Membera) i SMP VP-2790, nepotpune parietalne kosti iz Hunter Wash Membera donje formacije Kirtland.[9] Nove filogenetske analize koje su 2011. proveli Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar i Robert M. Sullivan nisu uspjele dokazati monofiliju roda Stegoceras.[10]
Paleobiologija
urediStegoceras validum je vjerojatno imao veliku geografsku rasprostranjenost, s obzirom na to da su njegovi fosili pronađeni u Alberti i Novom Meksiku.[11]
Dimorfizam
urediJedan primjerak, AMNH 5450 (malo zadebljala frontoparietalna kost) bio je prvi sjevernoamerički primjerak pahicefalosaurida sa ravnom glavom. Bio je jedini takav primjerak do otkrića Dracorexa u Južnoj Dakoti. Brown i Schlaikjer (1943.) i Galton (1971.) predložili su da su postojale razlike među spolovima u vidu veličine kupole; hipotezirali su da je AMNH 5450 predstavljao ženku vrste S. validum. Wall i Galton (1979.) prebacili su AMNH 5450 u novu vrstu, S. browni, a kasnije su Galton i Sues (1983.) uspostavili novi rod za S. browni - Ornatotholus.[12] AMNH 5450 pronađen je u Formaciji Dinosaur Park u južnoj Alberti.[13] Goodwin et al. (1998.) su smatrali da bi O. browni mogao predstavljati mladunca roda Stegoceras, a Williamson i Carr (2002.) primijetili su da Ornatotholus ima mnogo zajedničkih osobina sa rodom Stegoceras i pretpostavili su da je u pitanju mladunac, čineći taj rod nomen dubium. U junu 2011. objavljen je članak u časopisu PLoS ONE u vezi sa ponovnim analiziranjem ontogenije kupole nekoliko primjeraka Stegocerasa, što su proveli Ryan Schott i ostali. Njihovi rezultati pokazuju da je Ornatotholus mladunac roda Stegoceras. Danas se Ornatotholus browni (holotipni primjerak AMNH 5450) smatra mladuncem vrste Stegoceras validum (Sullivan 2003, Sullivan i Lucas 2006, Longrich et al. 2010, Jasinski i Sullivan 2011 i Schott et al. 2011).[5][8][9]
Agonističko ponašanje
urediIsprva je predloženo da su se mužjaci Stegocerasa (i drugih vrsta pahicefalosaurida) borili udaranjem glavama, slično kao i današnja mošusna goveda. Međutim, ta teorija se osporava. Paleontolozi poput Carpetnera (1997.) tvrdili su da bi oblik kupole Stegocerasa, sa svojom vrlo malenom dodirnom površinom, izazvao odbijanje prilikom udarca u drugu glavu.[3] To se ne bi desilo samo u slučaju da je udar savršeno centriran. Još jedan problem u vezi s tom hipotezom je što Stegoceras i ostali pahicefalosauridi nisu mogli postaviti glavu, vrat i tijelo u vodoravnu liniju (potrebnu za prijenos pritiska) - mnogo je vjerojatnije da su vrat držali u obliku slova "S" ili "U", s tim što se smatra da kod Stegocerasa to nije bilo toliko ekstremno izraženo zbog njegovih vratnih mišića. Carpenter predlaže udaranje u tijelo kao alternativu i smatra da je debljina kupole služila za pojačanje udara glavom u tijelo protivnika.[3] Moguće je da su Stegoceras i sločni pahicefalosauri zadavali takve udarce pokretom vrata u stranu i okretanjem glave. Dorsolateralno područje kupole imalo je najveću površinu i možda bi ono služilo za udaranje.[3] Tako udarac ne bi izazvao ozbiljne povrede po protivnika. Koštani rubovi iznad očiju vjerojatno je štitio napadačeve oči prilikom napada.[3] Također, i relativna širina tijela Stegoceras služila bi za zaštitu vitalnih organa prilikom borbe. Snively i Theodor (2011.) su proveli CT skeniranja lubanja vrsta Stegoceras validum, Prenocephale prenes i nekoliko artiodaktila koji su se borili uz pomoć glave. Otkrili su da je lubanja Stegoceras bila dobro prilagođena za već spomenuti način borbe.[14] Izgleda da je Stegoceras imao dodatni sloj čvrstih kostiju na sredini kupole, koje bi štitile mozak.
Izvori
uredi- ↑ Palmer, D., ur. (1999). The Marshall Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Animals. London: Marshall Editions. str. 136. ISBN 978-1-84028-152-1.
- ↑ Dinosaurs from A-Z Arhivirano 2012-03-10 na Wayback Machine-u DinoDictionary.com
- ↑ 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Carpenter, Kenneth (1997-12-01). „Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior” (pdf). Contributions to Geology 32 (1): 19–25.
- ↑ Claessens, Leon P.A.M. (March 2004). „Dinosaur gastralia: origin, morphology, and function”. Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1): 89–106. DOI:10.1671/A1116-8.
- ↑ 5,0 5,1 5,2 Ryan K. Schott, David C. Evans, Mark B. Goodwin, John R. Horner, Caleb Marshall Brown, Nicholas R. Longrich (2011). „Cranial Ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): A Quantitative Model of Pachycephalosaur Dome Growth and Variation”. PLoS ONE 6 (6): e21092. DOI:10.1371/journal.pone.0021092.
- ↑ Glut, Donald F. (1997). „Troodon”. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson, North Carolina: McFarland & Co. str. 933–938. ISBN 0-89950-917-7.
- ↑ Robert M. Sullivan (2003). „Revision of the dinosaur Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)”. Journal Of Vertebrate Paleontology 23 (1): 181–207.
- ↑ 8,0 8,1 Longrich, N.R., Sankey, J., and Tanke, D. (2010). „Texacephale langstoni, a new genus of pachycephalosaurid (Dinosauria: Ornithischia) from the upper Campanian Aguja Formation, southern Texas, USA”. Cretaceous Research 31 (2): 274–284. DOI:10.1016/j.cretres.2009.12.002.
- ↑ 9,0 9,1 Steven E. Jasinski and Robert M. Sullivan (2011). „Re-evaluation of pachycephalosaurids from the Fruitland-Kirtland transition (Kirtlandian, late Campanian), San Juan Basin, New Mexico, with a description of a new species of Stegoceras and a reassessment of Texascephale langstoni”. Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 202–215. Arhivirano iz originala na datum 2015-09-24. Pristupljeno 2012-04-07.
- ↑ Mahito Watabe, Khishigjaw Tsogtbaatar and Robert M. Sullivan (2011). „A new pachycephalosaurid from the Baynshire Formation (Cenomanian-late Santonian), Gobi Desert, Mongolia”. Fossil Record 3. New Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 53: 489–497. Arhivirano iz originala na datum 2015-09-24. Pristupljeno 2012-04-07.
- ↑ Sullivan, R.M. and S.G. Lucas. (2006) "The pachycephalosaurid dinosaur Stegoceras validum from the Upper Cretaceous Fruitland Formation, San Juan Basin, New Mexico". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35:329-330.
- ↑ Galton, P. M. and H.-D. Sues (1983). „New data on pachycephalosaurid dinosaurs (Reptilia: Ornithischia) from North America”. Canadian Journal of Earth Science 20: 462–472.
- ↑ Sues, H.-D. and Galton, P. M. (1987). „Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia)”. Palaeontographica Abteilung A 198: 1–40.
- ↑ Snively E, Theodor JM (2011) "Common Functional Correlates of Head-Strike Behavior in the Pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and Combative Artiodactyls". PLoS ONE 6(6): e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422
