Isprekidana ravnoteža

Isprekidana ravnoteža je teorijski model evolucijskih promjena prema kojem današnja vrsta koja se pojavljujuu fosilnom zapisu postat će stabilna, ispoljavujući male evolucijske promjene u većem dijelu svoje geološke prošlosti. Ovo stanje se naziva stâza. Kada dođe do značajne evolucijskee promjene, teorija predlaže da je uglavnom ograničena na rijetke i geološki brze događaje grananja u specijaciji zvanoj kladogeneza. Proces kladogeneze kojim se jedna vrsta dijeli u dvije različite, a jedna vrste postepeno se transformira u drugu.[1][2]

Isprekidana ravnoteža:
dno – na osnovu morfološke stabilnost i rijetkih prekida evolucijskih promjena putem brze kladogeneze; vrh – mnogo postepenije, kontinuirane filogenetske promjene

Isprekidana ravnoteža je najčešće u suprotnosti sa filetskom postepenosti, idejom da se evolucija uglavnom javlja jednoobrazno u stalnoj i postepenoj transformaciji cijele loze (zvana anageneza). U tom smislu, evolucija se smatra uglavnom pravolinijskom i kontinuiranom. U 1972. godine, paleontolozi Niles Eldredge i Stephen Jay Gould objavili su orijentirni rad koji razvija teoriju koju su nazvali isprekidana ravnoteža.[3] Njihov rad počivao je na modelu geografske specijacije Ernsta Mayra,[4] teorjama razvoja genetičke homeostaze koje je postulirao I. Michael Lerner,[5] kao i sopstvenim empirijskim istraživanjima.[6][7] Eldredge i Gould predložili su da se postepeni gradualizam obično pripisuje Darwinu i da gotovo ne postoji u fosilnim ostacim, a da u stâzi dominira prošlost većine fosilnih vrsta.

Teorijski mehanizmiUredi

Isprekidane promjeneUredi

Kada su Eldredge i Gould objavili pomenuti iz 1972., alopatrijska specijacija podrazumijevala je "standardni" model specijacija.[3] Ovaj model populisao je Ernst Mayr u svom radu Change of genetic environment and evolution, 1954.,[4] i klasičnom djelu iz 1963, Animal Species and Evolution („Životinjske vrste i evolucija“, koje je prevedeno i u bivšoj Jugoslaviji).[8]

Alopatrijska specijacija sugerira da vrsta sa velikom centralnom populacijom može stabilizovati svoj veliki volumen zapremine i procesom genskog toka. Nove, pa čak i korisne mutacije se raspršuju u populacijama velikih dimenzija i ne mogu postići fiksaciju, zbog faktora kao što je stalno mijenjanje okruženja.[8] Ako je to slučaj, onda bi transformacije cijele loze bile rijetke, kako fosilni zapisi ukazuju. Manje populacije, s druge strane, koje su izolirane od roditeljskih, su odvojene homogenizirajućih efekata toka gena. Osim toga, pritisak prirodne selekcije posebno se intenzivira, kako postaju periferne izolirane populacije, na vanjskim rubovima ekološke tolerancije. Ako se u većini evolucijskih promjena u tim rijetkim slučajevima alopatrijske specijacije, onda bi dokazi postepene evolucije u fosilnim ostacim bili rijetki.

StâzaUredi

Prijašnje upozorenje Eldredgea i Goulda na ispoljavanje staze u fosilnim ostacima, većina evolucionista smatrala je da je staza rijetka ili nevažna.[9][10] George Gaylord Simpson, naprimjer, vjerovao je da filetska postepena evolucija (pod nazivom horotelija = prosječna) čini 90% evolucije uopće.[11] Međutim, jedno metaanalitično ispitivanje 58 objavljenih studija o obrascima specijacije u fosilnim zapisima pokazalo je da 71% izloženih staza, od kojih su 63% bile povezani sa modelima isprekidanih evolucijskih promjena.[12] Prema Michaelu Bentonu, "izgleda da je jasno da je staza općenita i da se može predvidjeti iz mnogih modernih genetičkih istraživanja".[13]

PovezanoUredi

ReferenceUredi

  1. Gould, Stephen Jay; Eldredge, Niles (1977). "Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered." Paleobiology 3 (2): 115-151. (str. 145)
  2. Hadžiselimović R. (1986). Uvod u teoriju antropogeneze.. Svjetlost, Sarajevo. ISBN 9958-9344-2-6. 
  3. 3,0 3,1 Eldredge, Niles and S. J. Gould (1972). "Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism" u: T. J. M. Schopf, ur., Models in Paleobiology. San Francisco: Freeman Cooper. str. 82-115. Reprinted in N. Eldredge Time frames. Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, str. 193-223.
  4. 4,0 4,1 Mayr, Ernst (1954). "Change of genetic environment and evolution" In J. Huxley, A. C. Hardy and E. B. Ford. Evolution as a Process. London: Allen and Unwin, str. 157-180.
  5. Lerner, Israel Michael (1954). Genetic Homeostasis. New York: John Wiley.
  6. Eldredge, Niles (1971). "The allopatric model and phylogeny in Paleozoic invertebrates" (PDF). Evolution 25 (1): 156–167. JSTOR 2406508. doi:10.2307/2406508. 
  7. Gould, S. J. (1969). "An evolutionary microcosm: Pleistocene and Recent history of the land snail P. (Poecilozonites) in Bermuda". Bull. Mus. Comp. Zool. 138: 407–532. 
  8. 8,0 8,1 Mayr, Ernst (1963). Animal Species and Evolution. Cambridge, MA: Harvard University Press.
  9. Gould, S. J. 2002. The Structure of Evolutionary Theory. Cambridge MA: Harvard University Press, str. 875.
  10. Wake, David B.; Roth, G.; Wake, M. H. (1983). "On the problem of stasis in organismal evolution". Journal of Theoretical Biology 101 (2): 212. doi:10.1016/0022-5193(83)90335-1. 
  11. Simpson, G. G. (1944). Tempo and Mode in Evolution. Columbia University Press. New York, p. 203.
  12. Erwin, D. H.; Anstey, R. L. (1995). "Speciation in the fossil record." u: Erwin, D. H. i Anstey, R. L. (ur). New Approaches to Speciation in the Fossil Record. Columbia University Press, New York, str. 11–39.
  13. Benton, Michael; Harper, David (2009) Introduction to Paleobiology and the Fossil Record New York: John Wiley & Sons, str. 123-124.

Dopunska literaturaUredi

  • Adler, J. and Carey, J. (1982) "Enigmas of Evolution" Newsweek, March 29, 1982.
  • Brett, Carlton E.; Ivany, Linda C.; Schopf, Kenneth M. (1996). "Coordinated stasis: An overview". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 127 (1–4): 1–20. doi:10.1016/S0031-0182(96)00085-5. 
  • Erwin, D. H. and R. L. Anstey (1995) New approaches to speciation in the fossil record. New York : Columbia University Press.
  • Fitch, W. J. and F. J. Ayala (1995) Tempo and mode in evolution: genetics and paleontology 50 years after Simpson. Washington, D.C.: National Academy Press.
  • Gould, S. J. (1982) "Punctuated Equilibrium—A Different Way of Seeing." New Scientist 94 (Apr. 15): 137-139.
  • Prothero, D. (2007). "Punk eek, Transitional Forms—and Quote Miners." In Evolution: what the fossils say and why it matters. New York: Columbia University Press, str. 78–85.
  • Rhodes, R. H. T. (1983). "Gradualism, punctuated equilibrium and the Origin of Species". Nature 305 (5932): 269–272. PMID 6353241. doi:10.1038/305269a0. 
  • Turner, John (1984). "Why we need evolution by jerks." New Scientist 101 (Feb. 9): 34-35.

Vanjske vezeUredi