Wikipedija

Arheja

(Preusmjereno sa stranice Archaea)

Archaea je naziv za domenu odnosno carstvo jednoćelijskih mikroorganizama. Ovi mikrobi su prokarioti, što znači da nemaju ćelijsko jedro niti neku ćelijsku organelu okruženu membranom unutar ćelije.

Arhejeg
Halobacteria
Naučna klasifikacija
Domena: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990

Prvobitno su arheje klasificirane među bakterije pod nazivom archeabacteria (odnosno kao carstvo pod tim imenom), ali je u međuvremenu takva klasifikacija prevaziđena.[1] Ćelije arheja imaju jedinstvene osobine koje ih odvajaju od druge dvije domene živih bića: bakterija i eukariota. Domen arheja se dalje dijeli na četiri priznata koljena. Njihova klasifikacije je veoma teška jer većina vrsta nije proučavana u laboratoriji te su otkrivene samo analizom njihovih nukleinskih kiselina u uzorcima iz njihovog prirodnog staništa.

Arheje i bakterije su općenito slične po veličini i obliku, mada mali broj arheja ima veoma neobičan oblik kao što su spljoštene kvadratne ćelije vrste Haloquadratum walsbyi.[2] Ipak, i pored sličnosti u izgledu sa bakterijama, arheje posjeduju gene i nekoliko metaboloških puteva kojima su mnogo bliže eukariotima, kao što su naprimjer enzimi koji se nalaze u procesu transkripcije i translacije. U drugim aspektima, biohemija arheja je jedinstvena, kao što je njihovo oslanjanje na posebne lipide u ćelijskim membranama, povezane eterskim vezama sa glicerolom. Arheje koriste više izvora energije od eukariota, od organskih spojeva poput šećera do amonijaka, metalnih iona pa čak i gasovitog vodika. Arheje kojima ne smeta slano okruženje (Haloarchaea) koriste sunčevu svjetlost kao izvor energije a druge vrste arheja fiksiraju ugljik. Međutim, za razliku od biljaka i cijanobakterija, do danas nije otkrivena nijedna vrsta arheja koja vrši oba ova procesa. Arheje se razmnožavaju bespolno binarnim razdvajanjem, fragmentacijom ili pupanjem, a za razliku od bakterija i eukariota, nijedna vrsta ne formira spore.

Prvobitno su arheje smatrane ekstremofilima, jer su pronađene u vrlo surovim okruženjima poput vrelih izvora, gejzira i slanih jezera, ali od tada do danas mnoge od njih su pronađene u vrlo širokom rasponu staništa, uključujući zemljište, okeane, močvare, ljudska crijeva pa čak i pupak.[3] Arheje su naročito brojne u okeanima, a arheje u planktonu bi mogle biti jedna od najbrojnijih grupa organizama na Zemlji. One su jedan od najvećih dijelova živog svijeta na planeti i imaju veliku ulogu u ciklusima ugljika i dušika. Ne postoje jasni primjeri patogenih ili parazitskih arheja, ali su one često mutualisti i udruženi s drugim. Jedan od primjera je metanogeni mikroorganizam koji živi u čovjeku i crijevima preživara, gdje oni potpomažu u varenju hrane. Metanogene arheje se koriste za proizvodnju biogasa i za pročišćavanje otpadnih voda, a enzimi iz ekstremofilnih arheja, koji mogu izdržati visoke temperature i organska otapala, koriste se u biotehnologiji.

Klasifikacija

uredi

Nova domena

uredi

Većim dijelom 20. vijeka, prokarioti su se smatrali jedinstvenom grupom organizama i klasificirali su se na osnovu njihove biohemije, morfologije i metabolizma. Naprimjer, mikrobiolozi su pokušavali klasificirati mikroorganizme na osnovu struktura njihovih ćelijskih zidova, njihovih oblika i supstanci koje oni konzumiraju.[4] Međutim, naučnici Linus Pauling i Emile Zuckerland[5] su 1965. predložili novi pristup ovom problemu koristeći sekvence gena u ovim organizmima da bi pronašli kako su različiti prokarioti u vezi jedni s drugim. Ovaj pristup, poznat pod nazivom filogenetika, je i danas osnovni metod koji se koristi.

 
Archaea su prvi put pronađene u ekstremnim okruženjima, kao što su vulkanski vrući izvori. Na slici je Veliki prizmatski izvor u Nacionalnom parku Yellowstone.

Arheje su prvi put klasificirane kao zasebna grupa prokariota 1977. godine kada su to učinili Carl Woese i George E. Fox napravivši filogenetsko stablo na osnovu sekvenci gena ribosomske RNK.[6] Ove dvije grupe su prvobitno dobile imena Archaebacteria i Eubacteria te su posmatrane kao zasebna taksonomska carstva ili podcarstva za koje su Woese i Fox smislili kovanicu pracarstva. Woese se složio sa činjenicom da je ova grupa prokariota temeljito različita vrsta živih bića. Da bi naglasio tu razliku, on je kasnije predložio novu prirodnu sistematiku organizama od tri zasebne domene: eukariota, bakterija i arheja,[7] što je danas poznato kao "Woeseova revolucija".

Riječ arheja potječe iz starogrčkog ((gr)) ἀρχαῖα, što znači drevne stvari,[8] jer su prvi predstavnici domene Archaea bili metanogeni organizmi te se pretpostavljalo da njihov metabolizam odslikava primitivnu atmosferu Zemlje i drevno porijeklo organizama. Dugo vremena, arheje su smatrane ekstremofilima koji postoje isključivo u ekstremnim staništima poput vrućih izvora i slanih jezera. Međutim, nakon što su proučavana nova staništa, otkriveni su novi organizmi. U arheje uvršteni su ekstremni halofilni[9] i hipertermofilni[10] mikrobi. Do kraja 20. vijeka, arheje su pronađene i u okruženjima koja se ne smatraju ekstremnim. Danas, one su poznate kao velika i raznolika grupa organizama koje su široko rasprostranjene u prirodi i da žive u gotovo svim okruženjima.[11] Ovo novo uvažavanje njihove važnosti i sveprisutnosti arheje proizašlo je iz korištenja PCR (lančane reakcije polimeraza) za otkrivanje prokariota iz uzoraka iz okruženja (poput vode i zemljišta) tako što su se multiplicirali njihovi ribosomski geni. Time je omogućeno otkrivanje i identifikacija organizama koji nisu kultivirani u laboratoriji.[12][13]

Današnja klasifikacija

uredi
 
ARMAN je nova grupa arheja nedavno otkrivena u drenažnoj zakiseljenoj vodi iz rudnika.

Klasifikacija arheja, i prokariota općenito, razvija se vrlo brzo i predstavlja donekle diskutabilnu oblast. Današnji sistemi klasifikacije imaju za cilj organiziranje arheja u grupe organizama koje dijele strukturne osobine i zajedničke pretke.[14] Te klasifikacije znatno se temelje na korištenju sekvence gena ribosomskih RNK kojima se otkrivaju uzajamne veze između organizama (molekularna filogenija).[15] Neke od najbolje proučenih vrsta, koje je najlakše kultivirati, su članovi dva osnovna koljena, Euryarchaeota i Crenarchaeota. Druge grupe arheja su napravljene provizorno. Naprimjer, neobična vrsta Nanoarchaeum equitans, otkrivena 2003. godine, svrstana je u zasebno koljeno, Nanoarchaeota.[16] Predloženo je i kreiranje još jednog novog koljena, Korarchaeota. Ono bi sadržavalo malu grupu neobičnih termofilnih vrsta koje dijele osobine sa glavnim koljenom, ali su znatno bliskije u srodstvu sa Crenarchaeota.[17][18] Druge nedavno otkrivene vrste arheja su samo daleki rođaci bilo koje od ovih grupa, kao što su ARMAN (skr. od Archaeal Richmond Mine acidophilic nanoorganisms, acidofilni arhejski organizmi iz rudnika Richmond), a otkriveni su 2006.[19] te predstavljaju jedne od najmanjih poznatih organizama.[20]

Kreiranje superkoljena Tack je također predloženo, a uključivalo bi Aigarchaeota, Crenarchaeota, Korarchaeota i Thaumarchaeota.[21] Ovo superkoljeno bi možda moglo biti povezano sa precima ili prvobitnim eukariotima. Klasifikacija arheja u vrste je također diskutabilna. Pošto biologija definira vrste kao grupu povezanih organizama, kriteriji po kojima se mogu ukrštati vrste unutar porodice (odnosno organizmi koji mogu oplođavati jedni druge ali se ne mogu ukrštati izvan te porodice), ne mogu se primijeniti na arheje jer se razmnožavaju bespolno.[22] Arheje pokazuju visoke nivoe horizontalnog transfera gena između loza. Neki istraživači su ukazivali da jedinke koje se mogu grupirati u populacije slične vrstama imaju veoma slične genome i rijetke transfere gena od i prema ćelijama sa slabije povezanim genomima, kao što je to slučaj kod roda Ferroplasma.[23] U drugu ruku, studije na rodu Halorubrum pokazale su značajan genetski transfer od i prema slabije povezanim populacijama, što u velikoj mjeri ograničava primjenu tih kriterija.[24] Drugi problem bi bio: kakve implikacije takvog određenja vrsta imaju praktično značenje.[25]

Trenutno znanje o genetskoj raznolikosti je djelimično a ukupan broj vrsta arheja se ne može procijeniti s bilo kojom tačnošću.[15] Procjenjeni broj koljena arheja se kreće između 18 i 23, od kojih samo osam imaju predstavnike koji su se uspjele uzgojiti u kulturama i biti proučavane direktno. Mnoge od tih hipotetskih grupa su poznate iz samo jedne rRNK sekvence, što ukazuje da diverzitet među tim organizmima ostaje nepoznat.[26] Domen bakterija također sadrži mnoge mikrobe koji se nikad nisu kultivirali sa sličnim implikacijama u pogledu njihove karakterizacije.[27]

Porijeklo i evolucija

uredi

Naučni dokazi ukazuju da je život na Zemlji počeo prije oko 3,5 milijardi godina.[28][29] Najraniji dokazi za život na Zemlji je grafit za koji se pretpostavlja da je biogenskog porijekla star 3,7 milijardi godina, nađen u metasedimentnim stijenama na zapadnom Grenlandu[30] te fosili mikrobnih slojeva starih oko 3,48 milijarde godine, pronađenih u pješčarima u Zapadnoj Australiji.[31][32]

Iako su fosili prokariotskih ćelija datirani u period od oko 3,5 miliona godina, većina tih prokariota nemaju određene morfološke osobine i oblike fosila te se ne mogu identificirati i uvrstiti među arheje.[33] Umjesto toga, hemijski fosili jedinstvenih lipida daju više podataka jer se takvi spojevi ne javljaju kod drugih organizama.[34] Neki izvori nagovještavaju da su ostaci arhejskih ili eukariotskih lipida prisutni u fosilima školjaka datiranih na oko 2,7 milijarde godina;[35] ali se na te podatke gleda sa određenom sumnjom.[36] Takvi lipidi su također otkriveni i u čak starijim stijenama na zapadnom Grenlandu. Među najstarijim takvim tragovima nalaze se i oni iz sloja Isua, koji uključuje neke od najstarijih sedimenata na Zemlji, formiranih prije 3,8 milijarde godina.[37] Arhejska loza bi mogla biti jedna od najstarijih koje su postojale na Zemlji.[38]

Woese je smatrao da bakterije, arheje i eukariote predstavljaju odvojene linije potomaka koji su nastali veoma rano iz neke pradavne kolonije organizama.[39][40] Jedna mogućnost[40][41] je da se to desilo prije evolucije ćelija, kada je nedostatak tipične ćelijske membrane omogućio neograničeni lateralni transfer gena, a da su zajednički preci sve tri domene nastali fiksiranjem specifičnih subsetova gena.[40][41] Možda je moguće da je posljednji zajednički predak bakterija i arheja bio termofilni organizam, što povećava vjerovatnoću da su niže temperature ekstremno okruženje za arheje, a organizmi koji su živjeli u tim hladnijim okruženjima pojavili su se tek kasnije.[42] Pošto arheje i bakterije više nisu u srodstvu, kao ni sa eukariotima, pojam prokarioti se može samo "uslovno" koristiti u značenju oni koji nisu eukarioti, što znatno ograničava njegovu korist.[43]

Razlike od drugih domena

uredi

Archaea su razdvojene u treću domenu zbog svojih velikih razlika u strukturi ribosomske RNK. Određena sekvencirana molekula RNK, poznata kao 16s rRNK, prisutna je u svim organizmima i uvijek ima istu funkciju. Ta molekula se koristi u proizvodnji bjelančevina. Pošto je proizvodnja proteina od osnovnog značaja za život, svi organizmi sa mutacijama na 16s RNK imaju vrlo male šanse za preživljavanje. Stoga se 16s rRNK ne mijenja u tolikoj mjeri kao druge RNK. Ako se u organizmu mutira njena rRNK, taj organizam bi mogao imati nedostatak nekih od osnovnih bjelančevina i na kraju uginuti. Zbog toga je 16s rRNK toliko velika da može zadržati informacije karakteristične za organizam, ali i dovoljno malehna da se može sekvencijalno upravljati u prihvatljivom vremenskom periodu. Carl Woese, mikrobiolog koji je proučavao genetsko sekvenciranje organizama, razvio je 1977. novu metodu sekvenciranja koja uključuje razdvajanje RNK u fragmente koji se mogu sortirati i usporediti sa drugim fragmentima iz drugih organizama.[44] Ako su sheme između različitih vrsta bile slične, utoliko su ti organizmi bili više srodni jedni drugima.[45]

Woese je koristio svoju novu metodu usporedbe rRNK u svrhu kategorizacije i određivanja različitih organizama. On je sekvencirao brojne različite vrste te je kod ispitivanja grupe metanogena našao da imaju značajno različite sheme od bilo kojih drugih poznatih prokariota ili eukariota.[44] Ti metanogeni su bili mnogo sličniji jedni drugima nego drugim sekvenciranim organizmima, što je Woesea navelo da predloži sasvim novu domenu Archaea.[44] Jedan od zanimljivih rezultata njegovih eksperimenata je taj da su arheje više slične eukariotima nego prokariotima, iako su sličniji prokariotima u smislu strukture.[46] Time se došlo do zaključka da domene Archaea i Eukarya imaju više nedavnih zajedničkih predaka nego što općenito imaju eukarioti i bakterije.[46] Razvoj jedra se desilo nakon evolutivnog razdvajanja između bakterija i tog zajedničkog pretka.[46] Iako su arheje grubo gledano prokariotske, one su bliži srodnici eukariota, te stoga nisu svrstane ni u domenu eukariota ni u bakterije.[7]

Reference

uredi
  1. ↑ Pace NR (2006-01-05). „Time for a change”. Nature 441 (7091): 289. Bibcode 2006Natur.441..289P. DOI:10.1038/441289a. PMID 16710401. 
  2. ↑ Stoeckenius W (1981-01-10). „Walsby's square bacterium: fine structure of an orthogonal procaryote”. J. Bacteriol. 148 (1): 352–60. PMC 216199. PMID 7287626. 
  3. ↑ Dunn, Rob. „After 2 Years Scientists Still Can't Solve Belly Button Mystery, Continue Navel-Gazing”. Guest Blog. Scientific American. Pristupljeno 16.1.2013. 
  4. ↑ Staley JT (2006). „The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1899–909. DOI:10.1098/rstb.2006.1914. PMC 1857736. PMID 17062409. 
  5. ↑ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). „Molecules as documents of evolutionary history”. J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. DOI:10.1016/0022-5193(65)90083-4. PMID 5876245. 
  6. ↑ Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. Bibcode 1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  7. ↑ 7,0 7,1 Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 87 (12): 4576–9. Bibcode 1990PNAS...87.4576W. DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMC 54159. PMID 2112744. 
  8. ↑ Archaea. (2008). u Merriam-Webster Online Dictionary. Pristupljeno 1. jula 2008., na stranici http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea
  9. ↑ Magrum LJ, Luehrsen KR, Woese CR (1978). „Are extreme halophiles actually "bacteria"?”. J Mol Evol. 11 (1): 1–10. DOI:10.1007/bf01768019. PMID 660662. 
  10. ↑ Stetter KO. (1996). „Hyperthermophiles in the history of life.”. Ciba Found Symp. 202: 1–10. PMID 9243007. 
  11. ↑ DeLong EF (1998). „Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles'”. Current Opinion in Genetics & Development 8 (6): 649–54. DOI:10.1016/S0959-437X(98)80032-4. PMID 9914204. 
  12. ↑ Theron J, Cloete TE (2000). „Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments”. Crit. Rev. Microbiol. 26 (1): 37–57. DOI:10.1080/10408410091154174. PMID 10782339. 
  13. ↑ Schmidt TM (2006). „The maturing of microbial ecology” (PDF). Int. Microbiol. 9 (3): 217–23. PMID 17061212. Arhivirano iz originala na datum 2008-09-11. Pristupljeno 2015-07-02. 
  14. ↑ Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P et.al. (2006). „Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1475): 1911–6. DOI:10.1098/rstb.2006.1915. PMC 1764938. PMID 17062410. 
  15. ↑ 15,0 15,1 Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR (2005). „Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea”. Current Opinion in Microbiology 8 (6): 638–42. DOI:10.1016/j.mib.2005.10.003. PMID 16236543. 
  16. ↑ Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. (2002). „A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont”. Nature 417 (6884): 27–8. Bibcode 2002Natur.417...63H. DOI:10.1038/417063a. PMID 11986665. 
  17. ↑ Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR (1996). „Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 93 (17): 9188–93. Bibcode 1996PNAS...93.9188B. DOI:10.1073/pnas.93.17.9188. PMC 38617. PMID 8799176. 
  18. ↑ Elkins JG, Podar M, Graham DE, et.al. (2008-06-01). „A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 8102–7. Bibcode 2008PNAS..105.8102E. DOI:10.1073/pnas.0801980105. PMC 2430366. PMID 18535141. 
  19. ↑ Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. i Banfield, J.F. (2006). „Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science”. Science 314 (6884): 1933–1935. Bibcode 2006Sci...314.1933B. DOI:10.1126/science.1132690. PMID 17185602. 
  20. ↑ Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ et.al. (2010-01-05). „Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 107 (19): 8806–11. Bibcode 2010PNAS..107.8806B. DOI:10.1073/pnas.0914470107. PMC 2889320. PMID 20421484. 
  21. ↑ Guy L., Ettema TJ. (2011-12-19). „The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes.”. Trends Microbiol. 19 (12): 580–587. DOI:10.1016/j.tim.2011.09.002. PMID 22018741. 
  22. ↑ de Queiroz K (2005). „Ernst Mayr and the modern concept of species”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 102 (dodatak 1): 6600–7. Bibcode 2005PNAS..102.6600D. DOI:10.1073/pnas.0502030102. PMC 1131873. PMID 15851674. 
  23. ↑ Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF (2007). „Genetic exchange across a species boundary in the archaeal genus ferroplasma”. Genetics 177 (1): 407–16. DOI:10.1534/genetics.107.072892. PMC 2013692. PMID 17603112. 
  24. ↑ Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF (2007). „Searching for species in haloarchaea”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (35): 14092–7. Bibcode 2007PNAS..10414092P. DOI:10.1073/pnas.0706358104. PMC 1955782. PMID 17715057. 
  25. ↑ Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA (2005). „The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network”. Genome Res. 15 (7): 954–9. DOI:10.1101/gr.3666505. PMC 1172039. PMID 15965028. 
  26. ↑ Hugenholtz P (2002). „Exploring prokaryotic diversity in the genomic era”. Genome Biol. 3 (2): REVIEWS0003. DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMC 139013. PMID 11864374. Arhivirano iz originala na datum 2020-03-15. Pristupljeno 2015-07-02. 
  27. ↑ Rappé MS, Giovannoni SJ (2003). „The uncultured microbial majority”. Annu. Rev. Microbiol. 57: 369–94. DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  28. ↑ de Duve, Christian (1995-10-01). „The Beginnings of Life on Earth”. American Scientist. Arhivirano iz originala na datum 2017-06-06. Pristupljeno 2014-01-15. 
  29. ↑ Timmer, John (4.9.2012). „3.5 billion year old organic deposits show signs of life”. Ars Technica. Pristupljeno 15.1.2014. 
  30. ↑ Yoko Ohtomo, Takeshi Kakegawa, Akizumi Ishida, Toshiro Nagase, Minik T. Rosing (8.12.2013). „Evidence for biogenic graphite in early Archaean Isua metasedimentary rocks”. Nature Geoscience. DOI:10.1038/ngeo2025. Pristupljeno 9.12.2013. 
  31. ↑ Borenstein, Seth (2013-11-13). „Oldest fossil found: Meet your microbial mom”. AP News. Pristupljeno 2013-11-15. 
  32. ↑ Noffke, Nora; Christian, Daniel; Wacey, David; Hazen, Robert M. (2013-11-08). „Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia”. Astrobiology 13 (12): 1103–24. Bibcode 2013AsBio..13.1103N. DOI:10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916. PMID 24205812. Pristupljeno 2013-11-15. 
  33. ↑ Schopf J (2006). „Fossil evidence of Archaean life” (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 869–85. DOI:10.1098/rstb.2006.1834. PMC 1578735. PMID 16754604. [mrtav link]
  34. ↑ Chappe B, Albrecht P, Michaelis W (1982-07-01). „Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums”. Science 217 (4554): 65–66. Bibcode 1982Sci...217...65C. DOI:10.1126/science.217.4554.65. PMID 17739984. 
  35. ↑ Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE (1999). „Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes”. Science 285 (5430): 1033–6. DOI:10.1126/science.285.5430.1033. PMID 10446042. 
  36. ↑ Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR (2008-10-01). „Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria”. Nature 455 (7216): 1101–4. Bibcode 2008Natur.455.1101R. DOI:10.1038/nature07381. PMID 18948954. 
  37. ↑ Hahn, Jürgen; Pat Haug (1986). „Traces of Archaebacteria in ancient sediments”. System Applied Microbiology 7 (Archaebacteria '85 Proceedings): 178–83. DOI:10.1016/S0723-2020(86)80002-9. 
  38. ↑ Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G (2007). „Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world”. Genome Res. 17 (11): 1572–85. DOI:10.1101/gr.6454307. PMC 2045140. PMID 17908824. 
  39. ↑ Woese CR, Gupta R (1981). „Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'?”. Nature 289 (5793): 95–6. Bibcode 1981Natur.289...95W. DOI:10.1038/289095a0. PMID 6161309. 
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Woese C (1998). „The universal ancestor”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95 (12): 6854–9. Bibcode 1998PNAS...95.6854W. DOI:10.1073/pnas.95.12.6854. PMC 22660. PMID 9618502. 
  41. ↑ 41,0 41,1 Kandler O.: The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. u: Wiegel J, Adams WW, ur. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life?, Athens: "Taylor and Francis", 1998: 19-31. DOI:10.1110/ps.8.7.1564
  42. ↑ Gribaldo S, Brochier-Armanet C (2006). „The origin and evolution of Archaea: a state of the art”. Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 1007–22. DOI:10.1098/rstb.2006.1841. PMC 1578729. PMID 16754611. Arhivirano iz originala na datum 2012-06-04. Pristupljeno 2015-07-02. 
  43. ↑ Woese CR (1994-03-01). „There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself”. Microbiol. Rev. 58 (1): 1–9. PMC 372949. PMID 8177167. 
  44. ↑ 44,0 44,1 44,2 Woese C, Fox G (1977). „Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 74 (11): 5088–90. Bibcode 1977PNAS...74.5088W. DOI:10.1073/pnas.74.11.5088. PMC 432104. PMID 270744. 
  45. ↑ Howland, John L. (2000). The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life. Oxford: Oxford University Press. str. 25–30. ISBN 0-19-511183-4. 
  46. ↑ 46,0 46,1 46,2 Cavicchioli, Ricardo (2011-01-01). „Archaea- timeline of the third domain”. Nature Reviews Microbiology 9 (1): 51–61. DOI:10.1038/nrmicro2482. PMID 21132019. Pristupljeno 2014-11-05. 

Vanjske veze

uredi
 U Wikimedijinoj ostavi nalazi se članak na temu: Archaea
 Wikivrste imaju podatke o: Arheja
  Nedovršeni članak Arheja je u začetku. Možete pomoći Wikipediji tako da ga proširite.
Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Arheja&oldid=41593327